Bu alem, bazen prokaryotik ve
ökaryotik organizmaları içermiş, bazen sadece ökaryotik organizmalarla
sınırlandırılmıştır. Bazen, hem protozoa üyelerini ve öglenalar gibi asıl
birhücreli gruplarını, hem de aslında çok hücreli olup çok fazla doku
farklılaşması göstermeyen kahverengi ve kırmızı algler gibi organizmaları
içermiş; bazen de sadece birhücreli olanları kapsamıştır. Bu alem, bazen
mantarları bünyesine almış bazen dışarıda bırakmıştır. Kısaca, bitki ve hayvan
arasındaki ayırımı ispatlayan ya da küçük bir temel sunan evrimsel düzeyde yer
alan bu organizmalar için ayrı bir alem oluşturmaya sık sık gereksinim
duyulmuştur; fakat ayırım hatlarının çizileceği yer hakkında bakış açısı
değişmektedir.
Son zamanlarda Protista içerisine, öncelikle birhücrelilerin ya da koloni olarak yaşayan ökaryotik grupların (ya da çok basit çok hücreliler ya da çok çekirdek taşıyanlar) konması gerektiğini savunan görüş gittikçe daha fazla kabul görmektedir. Bu gruplardan bazıları bitki benzeri, bazıları mantar benzeri ve bazıları da hayvan benzeri olmalarına karşın birçok özelliği birlikte paylaşırlar. Böylece tüm bitki benzeri birhücreli grupları, kural olarak fotosentetik olmalarına karşın, fotosentetik olmayan ve beslenmeleri bakımından hayvanları andıran bir hücrelileri de içerirler. Cıvık mantarlar, yaşam döngülerinin bazı evrelerinde mantarlara benzemelerine karşın, diğer evrelerinde ameboyit birhücrelilere önemli ölçüde benzerlik gösterir. Hayvan benzeri birhücrelilerin bazıları bir yere bağlı kalarak yaşarken, bitki ve mantar benzeri birhücrelilerin bazıları oldukça fazla hareketlidir.
HAYVAN BENZERİ BİRHÜCRELİLER (PROTOZOA)
Protozoa üyelerinin genellikle
birhücreli olduğu söylenir. Bununla birlikte, Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nden
Libbie Henrietta'nın işaret ettiği gibi "Her bir Protozoa üyesi daha kompleks yapıya sahip bir hayvanın bir
hücresine eşdeğer olarak değil, çok hücreli hayvanlar gibi aynı özelliklere ve
karakterlere sahip tam bir organizma" olarak kabul etmek gerekir.
"Gerekli doku ve organdan yoksun olduklarından, bazıları farklılaşmış
hücre kümesi (=yığını) olarak tanımlanır", birçoğu, "işlevsel olarak
çok iyi farklılaşma" da gösterirler. Bir hücreliler, organ yerine,
işlevsel olarak onlara eşdeğer organellere sahiptir. Diğer bireysel hücrelerinkini
fazlasıyla aşan birhücreli hayvanların kompleksliğini (karmaşıklığını)
tanımlamada, Hyman ve diğer birçok biyolog, bu birhücreli organizmaların
özelleşmiş farklı hücrelerin oluşturduğu bir topluluk gibi işlev gördüğünü
vurgulayarak acellular (= hücresiz) organizmalar olarak adlandırmayı tercih
ederler.
Birhücreli hayvanlar, deniz, tatlısu
ve diğer organizmaların vücudunu da kapsayan çok çeşitli habitatlarda
(ortamlarda) —gerçekte nemli olan her yerde— bulunurlar. Çoğunluğu tek başına;
fakat bazıları koloni oluşturarak yaşamını sürdürür. Birçoğu serbest yaşar;
fakat diğerleri kommensal, mutualistik ya da parazitiktir. Tipik olarak
heterotrofturlar. Bazı kamçılı organizmalar, taşıdıkları klorofil sayesinde
fotosentez yapmalarına karşın bu organizmalar birçok yazar tarafından
birhücreli hayvan olarak düşünülür. Biz, bu bitki benzeri formları, birhücreli
çeşitli alg gruplarına ait olduğunu kabul ederek bu bölüm içerisinde daha sonra
tartışacağız; ya da bazıları yeşil alglere ait olduğu düşünülerek Bölüm 22'de
tartışılacaktır.
Heterotrof beslenen birhücreli
hayvanlar, besin partiküllerini genellikle besin kofulları içerisinde sindirirler.
Gaz değişimi için ayrı organelleri olmadığından hücre zarı, gaz değişim yüzeyi
olarak hizmet eder. Özellikle tatlısu gibi hipotonik ortamlarda yaşayan birçok
tür, özellikle ozmoregülasyonda işlev gören vurgan kofullara sahiptir. Azotlu
atıklar az miktarlarda vurgan kofullarla atılabilirse de, büyük çoğunluğu,
amonyak olarak hücre zarından diffüzyonla dışarı salınır. Hareket yalancı ayak oluşumuyla,
sillerin ya da kamçının çırpılmasıyla sağlanır. Bir bireyin çok sayıda sil
taşıdığı durumlarda, bu sillerin hareketi, sillerin kaide taneciklerini
birbirine bağlayan bir fibril sistemiyle düzenlenir. Bu fibriller ya da hücre
zarı, çok hücreli hayvanların sinirlerindeki gibi uyarı iletme özelliğine
sahiptir. Üreme, bazen eşeyli bazen eşeysizdir. Tatlısularda yaşayan ya da
parazitik olan birhücreli hayvanların çoğu, koşullar elverişsiz olduğu zaman
kist oluşturabilirler. Çevrelerine kalın ve dayanıklı bir kılıf salgılayarak
dormant duruma geçerler. Birhücreli hayvanlar Kinetoplastida ve Ciliata olmak
üzere iki gruba bölünmüştür. Bunlar yapısal olarak birbirlerine benzer; fakat büyük
bir olasılıkla yakından akraba olmayan organizmaların oluşturduğu heterojen bir
topluluktur. Protozoa'yı Protista aleminin bir üyesi olarak ele alan
biyologlar, bu iki grubu şube olarak kabul eder.
KİNETOPLASTİDA
Kinetoplastida, Mastigophora ve Sarcodina
olmak üzere iki alt şube içerir. Bu iki altşubenin her ikiside,
mitokondrilerinde disk şeklinde krista taşımalarıyla ayırt edilir. Bu
kristalar, mitokondrinin iç zarına birer sapla bağlanmış yassı diskler
şeklindedir.
Mastigophora (= Kamçılılar)
Mastigophora (aynı zamanda Zooflagellata'da denir) alt şubesinin
üyeleri, genel hareket organeli olarak kamçı taşıyan birhücreli hayvanlardır.
Birhücreli hayvanlar içerisinde kamçılıların en ilkel olduğu görülmektedir ve
büyük bir olasılıkla diğer Protozoa gruplarının bazıları (—büyük bir olasılıkla
tümü) onlardan köken almıştır. Bazı Mastigophora
üyeleri, serbest yaşayan sucul organizmalardır, fakat çoğunluğu bitki ve
hayvanların vücudunda simbiyotik olarak yaşar. Örneğin, birkaç tür, termitlerin
bağırsağında yaşayarak, termitler tarafından alınan selülozun sindirilmesine
zorunlu olarak yardım eder. Bir parazitik kamçılı cinsi olan Trypanosoma, insanda ve evcil
hayvanlarda birkaç hastalığa neden olur. Örneğin, Trypanosoma gambiense Afrika
uyku hastalığının etkenidir. Trypanosoma
üyeleri, konaklarının kanında yaşayarak orada çoğalır ve metabolizma ürünü
olarak oluşan zehirli maddelerini kana verirler. Onlar insanda ve evcil
hayvanlarda (fakat Afrika'nın yerli yabanıl memelilerinde değil) daha sonra
sinir sistemine saldırarak uyuşukluğa ve sonunda ölüme yol açarlar. Trypanosoma üyeleri konaktan konağa, kan
emen çeçe sineği (Glossina cinsi)
tarafından yayılır. Bir çeçe sineği, hastalık taşıyan hayvandan kan emdiği
zaman bir miktar Trypanosoma bireyi
sineğin bağırsağına alınır ve burada çoğalarak gelişimle ilgili bazı
değişiklikleri geçirir. Daha sonra sineğin tükürük bezlerine göç ederek orada
ilave değişiklikler geçirir ve çoğalmaya devam eder. Eğer bu sinek, şimdi,
hastalık taşımayan bir omurgalıyı ısırırsa, bazı Trypanosoma bireyleri tükürük bezlerinden omurgalı konağa
aktarılır. Akfrika'nın büyük bir kısmını insanlar için hemen hemen oturulamaz
hale getiren uyku hastalığını kontrol etmek zordur. Çünkü birçok yabanıl hayvan
Trypanosoma için, sürekli kaynak
olarak hizmet etmektedir.
Çeçe sineğinin ortadan kaldırılmasıyla
bu hastalık yok edilebilir; fakat bu muazzam bir girişim gerektirir. Daha
öncede gördüğümüz gibi, Trypanosoma
bireylerinin, kendi genlerini periyodik olarak değiştirme yeteneğine sahip
olmaları ve bu yolla bağışıklık sisteminin özgün olduğu yüzey proteinlerinin
değiştirilmesi, uyku hastalığının tedavisini güçleştirmektedir.
Sarcodina (=Kökbacaklılar,
Amipler) Sarcodina
altşubesinin üyeleri ameboyit birhücreli organizmalardır. Kamçılıların yaşam
döngülerinde ameboyit evre geçirildiğinin gözlenmesi ve diğer taraftan bazı
kökbacaklıların kamçılı evreye sahip olmaları, onların kamçılılarla yakın
akrabalık ilişkisi olduğunu vurgulamaktadır. En çok bilinen kökbacaklılar,
tatlısularda yaşayan Amoeba cinsine ait kabuksuz amip türleridir. Bu türlerin
asimetrik vücutları devamlı biçim değiştirerek, hem harekette hem de fagositoz
yoluyla beslenrnede işlev gören yeni yalancı ayaklar meydana getirir.
Besinlerini, küçük algler, diğer birhücreli hayvanlar ve hatta tekerlekli
hayvanlar ve yuvarlak solucanlar gibi bazı küçük çok hücreli hayvanlar
oluşturur. Sarcodina içerisinde aynı zamanda kendi çevrelerine sert kalker ya
da silisli kabuk salgılayan (yani, kalsiyum karbonat ya da silis içeren
kabuklar) birkaç birhücreli hayvan grubu da yer alır. Bu kabuklar genellikle son
derece zarif ve karmaşık yapılı olup türlerin teşhisinde kullanılabilir.
Kabuklu amiplerin yalancı ayakları genellikle ince ve sivridir; bazı formlarda
bu yalancı ayakların hareket işlevi yoktur, özellikle beslenme aygıtı olarak
hizmet eder. Bu tip yalancı ayaklar avın etrafını çevirmez; fakat bir kapan
gibi işlev görür.
Av, yalancı ayağa dokunduğu zaman,
yalancı ayağın yüzeyini kaplayan mukus şeklindeki yapışkan salgıya yapışarak
yakalanır. Bu salgı büyük bir olasılıkla avın sindirimini başlatan proteolitik
(protein parçalayan) enzimler içermektedir. Av, daha sonra besin kofulu
içerisine alınarak hücrenin iç kısmına doğru çekilir (sürüklenir).
Kabuklu kökbacaklıların iki grubu olan
Foraminifera ve Radiolaria, yeryüzünün jeolojik tarihinde çok büyük rol oynamıştır.
Her iki grupta okyanuslarda son derece yoğundur ve bireyler öldüklerinde
kabukları dip çamurunun önemli bileşeni olmaya başlar. Foraminiferlerin (Delikliler) kalkerli kabukları, özellikle
2500-4500 m. derinliklerdeki çamurlar içerisinde yaygındır; bundan daha fazla
derinliklerde, suyun karbondioksit içeriği arttığından kabuklar çözünmeye
başlar. Okyanusların derin kısımlarının zemininde yer alan çamur (ooz), büyük ölçüde Radiolaria'ya ait organizmaların silisli kabuklarından oluşmuştur.
Bu her iki grup, çok uzun zaman önce oldukça yoğun olarak bulunmaktaydı. Foraminifera fosilleri, Kambriyen periyoduna
kadar geri gitmektedir. Radiolaria fosilleri
ise Prekambriyen yaşıtlı kayaçların içerisinde bulunmaktadır. Şu anda
yeryüzünde bulunan kireçtaşı ve tebeşirin çoğu Foraminifera kabuklarının birikmesiyle oluşmuştur. Radiolaria kabukları ise çert (chert = kuvars) gibi silisli kayaçların
oluşumuna katkıda bulunmuştur.
CİLİATA (=SİLLİLER)
Ciliata
şubesi, iki protozoa şubesinin daha büyüğü ve
aynı zamanda da daha homojenidir. Sekans analizleri, bu şubeyi Dinoflagellata ile birlikte Kinetoplastida'dan daha uzağa
yerleştirir. İsminden de anlaşılacağı gibi, silliler hareket organeli olarak
çok sayıda sile sahiptirler. Türlerin büyük çoğunluğunda yaşam boyunca siller
mevcuttur; fakat bazılarında (Suctoria)
ergin dönemde sil bulunmaz. Herhangi bir birhücrelide bulunan organeller
bakımından en büyük ayrıntıyı silliler göstermektedir; bu nedenle "acellular" terimi en iyi şekilde
sillilere uygulanır. Paramecium gibi
cinslere bağlı türler, sillerin çırpılmasıyla yaratılan su akıntısıyla
sürüklenen besin partiküllerinin içine girdiği özel bir ağız oluğuna ve hücre
yutağına ve genellikle sindirilemeyen atıkların besin kofulundan çıkarılarak
içerisinden geçip dışarı atıldığı "hücre anüsüne" sahiptirler.
Sillerin kaidesini iletken lifler (fibriller) birbirine bağlar ve çoğunlukla
çok hücreli hayvanların kas sistemine analog olan kasılgan liflerden (bazen
çizgili) meydana gelmiş bir sistem vardır. Hücrenin pelikülü (plazma zarının
hemen altında bulunan protein tabaka) içerisinde bazen bulunan dayanıklı
plakalar, birlikte bir "iskelet" oluşturur. Bazı türlerde, bireyin
kendisini substrata bağladığı uzun bir sap bulunur. Az sayıda tür, avı
yakalamak için tentaküllere sahiptir. Bazıları trikosist adı verilen zehirli ipliksi zıpkınlarını fırlatabilir. Trikosistler, predatörlere karşı
savunmada, avı yakalamada ya da beslenme süresince organizmayı substrata
bağlamada işlev görebilir. Sölenterlerin nematositleri trikosistlere benzer ve
bu benzer organeller için tek bir endosimbiyotik orjin (=köken) ileri
sürülmüştür. Silliler, iki tip çekirdeğe sahip olmalarıyla diğer tüm
birhücrelilerden farklıdır. Büyük bir makronukleusa ve bir ya da daha fazla
sayıda küçük mikronukleusa sahiptirler. Poliployit olan makronukleus (Paramecium aurelia'da yaklaşık
860—ployit), hücrenin metabolizmasını kontrol eder. Bu gen amplifikasyonunun
özel bir tipidir. Diployit olan mikronukleus, sadece üremeyle ve makronukleusu
meydana getirmeyle ilgilidir. Genellikle enine ikiye bölünmek suretiyle
gerçekleşen eşeysiz üreme süresince mikronukleus mitotik olarak bölünür.
Makronukleusun bölünmesinde, önce DNA repkilasyonu gerçekleştiğinden ve her bir
kardeş çekirdeğin kalıtsal materyaldan tam bir takım aldığından dolayı, bu
bölünme olayı göründüğünden daha muntazamdır.
Sillilerin birçoğu, bazen konjugasyon adı verilen bir eşeyli
üreme olayıyla çoğalır. Çiftleşmek için uygun olan iki birey yan yana gelerek ağız
bölgesinden birbirine yapışırlar; temas alanlarında da kısmen kaynaşma vardır.
Ardından mikronukleus mayozla bölünür. Daha sonra her bir hücrede meydana gelen
haployit rnikronukleuslardan biri dışındakiler parçalanarak kaybolur;
makronukleusta genellikle kaybolur. Varlığını sürdüren "gamet" çekirdeği
mitozla kendisini eşler. Her bir hücrede bulunan bu iki çekirdekten birisi
hücrede kalarak dişi çekirdek olarak işlev görür; ikincisi ise diğer hücrenin
içerisine hareket eder ve döllenme olayında hücrenin dişi çekirdeği ile kaynaşır.
Böylece her bir hücre, çekirdek verip karşılığında çekirdek aldığı için hem
erkek hem dişi olarak davranmış olur. Bu iki hücre birbirinden ayrıldığı zaman,
her biri, rekornbinasyon yapmış, yeni diployit çekirdeğe sahiptir. Bu çekirdek,
daha sonra, bir ya da daha fazla bölünme geçirir. Böylece meydana gelen
çekirdeklerin bazıları makronukleusa gelişir. Değişik sayıda sitoplazmik
bölünmenin ardından, her hücre için normal sayıda mikro ve makronukleus
sağlanarak yenilenmiş olur.
MANTAR BENZERİ BİRHÜCRELİLER
Gelişmişliği Protista düzeyinde olan
mantar benzeri organizrnaların birkaç büyük grubu arasında uygulanması kolay
olması bakımından, iki kategori tanımladık:
(1) Daha geneleksel sınıflandırmalarda
gerçek mantarlar olarak düşünülen; fakat birhücreli ya da çok basit çok hücreli
düzeyinde olup hücre duvarına sahip olmayan ya da hücre duvarlarında kitinden
(gerçek mantarların ayırt edici özelliği) ziyade selüloz içeren mantarların
bulunduğu diviziyo ve
(2) genellikle gerçek mantarlardan
ayrı olarak yerleştirilen ve cıvık küf mantarları olarak adlandırılan diviziyo.
PROTOMYCOTA (MANTAR BENZERİ BİRHÜCRELİLER)
Sporozoa
Mantar benzeri birhücrelilerin yegâne büyük grubu Sporozoa'dır. İsimlerinden de anlaşılacağı gibi, Sporozoa
üyeleri, yaşam döngülerinde genellikle hastalık yapma özelliğine sahip spor
benzeri kist evresine sahiptirler. Özel hareket organellerinden yoksundurlar (erkek
gametlerdeki dışında). Tümü iç parazittir ve genellikle karmaşık yaşam
döngüleri vardır. Bu organizmalar, insandaki sıtmayı da içine alan çok çeşitli
ciddi hastalıklara neden olurlar. Hem evcil hem de yabanıl hayvanlarda benzer
şekilde ciddi hastalıklara yol açarlar.
Bildiğiniz gibi, Plasmodium cinsine bağlı türlerin neden olduğu sıtma, bir konaktan
diğerine Anopheles cinsine ait dişi
sivrisinekler tarafından taşınır. Sivrisinek bir kişiye sokup kan emmeye
başladığı zaman kana, kanın pıhtılaşmasını önleyen kimyasal madde, içeren tükürük
salgılar ve bununla birlikte çoğunlukla sporozoyit evresindeki plasmodyum
hücrelerini de kana verir. Sporozoyitler bireyin kanına girer ve kan dolaşımıyla
karaciğere taşınır. Orada karaciğer hücrelerine girerek 5-15 gün süreyle
gelişir. Sonra her bir sporozoyit, merozoyit adı verilen, çok sayıda yeni
hücreleri oluşturmak üzere bölünür. Bunlar karaciğer hücrelerinden salınarak
alyuvarlar içerisine girerler ve orada eşeysiz çoğalarak ilave merozoyitleri
oluştururlar. Enfekte olmuş tüm alyuvarlar, düzenli aralıklarla, (sıtmanın bir
tipinde 48 saatte; bir tipinde 72 saatte) patlayarak yeniden alyuvarlara
girecek olan merozoyitleri ortama verir ve eşeysiz üreme olayı tekrarlanır.
Böylece en yaygın sıtma türünde, alyuvarların patlatılmasıyla her 48 saatte bir
defa çok sayıda merozoyit kan dolaşımına verilir. Konak, merozoyitlerin, her
defa, bu şekilde kana verilişini titrerne ve vücut sıcaklığının yükselmesiyle
(ateş) hisseden Bu belirtiler büyük bir olasılıkla alyuvarların patlatılmasıyla
toksinlerin kana verilmesinden kaynaklanmaktadır. Merozoyitlerin bazıları
nihayet ya erkek ya da dişi gamet olabilecek özel eşeysel hücrelere gelişirler.
Bununla birlikte onlar insan kanında kaldığı sürece gamet olarak
olgunlaşmayacaktır. Fakat eğer, bir sivrisinek bu hücreleri içeren kanı emerse,
sivrisineğin orta bağırsağında gelişimlerini tamamlarlar. Daha sonra, erkek
gametler dişi gametleri döller ve böylece zigot meydana gelir. Zigot, amipsi
hareket edebilir ve bağırsak duvarı içerisine girerek kist haline geçer. Bu kist
içerisinde geçirilen bir seri bölünme sonunda yeni sporozoyitler meydana getirilir.
Kist patlatıldığında sporozoyitler ortama verilir. Bu sporozoyitler sineğin tükürük
bezlerine göç ederek sinek beslendiği zaman yeni bir omurgalı konağa taşınır.
Sıtmayı kontrol altına almayla ilgili çabalar, büyük ölçüde Anopheles sivrisineğini ya doğrudan
böcek öldürücü ilaçların (insektisit) kullanılmasıyla ya da dolaylı olarak üreme
alanlarının tahrip edilmesi yoluyla, ortadan kaldırmaya yöneliktir.
GYMNOMYCOTA (CIVIK KÜF MANTARLARI )
Cıvık küf mantarları, yaşam
döngülerinin bazı evrelerinde kesinlikle hayvan benzeri, bazı evrelerinde bitki
benzeri özellikler gösteren ilginç organizmalardır. Bu organizmalar çoğunlukla,
zoologlar tarafından hayvanlar alemi içerisinde birhücreliler arasına
yerleştirilirler; botanikçilerin geleneksel olarak yaptıkları sınıflandırmalarda
bitkiler alemi içerisinde mantarlar arasına yerleştirirler ve hatta bazı sistemlerde
ayrı bir alem olarak bile sınıflandırılırlar. Sekiz alem kabul edildiğinde,
Protista içerisine yerleştirmenin en iyi yol olduğunu görülmektedir.
Serbest yaşayan cıvık küf mantarlarını
içeren Mycetozoa diviziyosunun iki
sınıfı, genellikle nemli topraklar üzerinde, çürümekte olan kütüklerde, küflü
yapraklar üzerinde ya da ıslak odunlar içerisinde bulunan çürümekte olan diğer
organik maddeler üzerinde bulunur ve gelişirler. Bulundukları yerlerde yapışkan
sümüksü bir kitle gibi parıldarlar. Bazen beyaz; fakat çoğunlukla kırmızı ya da
sarı renklidirler.
Gerçek cıvık küf mantarlarında (Myxoida sınıfı ) yaşam döngüsünün vejetatif
evresi, plasmodium adı verilen diployit, çok çekirdekli (sönositik) ve ameboyit
büyük bir kitledir. Plazmodyum yavaşca hareket eder ve fagositoz yoluyla
organik madde partikülleriyle beslenir. Böylece, çıplak plazmodyumun davranışı,
hayvan gibidir. Bununla birlikte belirli koşullar altında plazmodyum
hareketsizleşip bir yerde sabit kalarak, ya basit bir yuvarlak kitle şeklinde
ya da oldukça zarif ve saplı organlar şeklinde olabilen "spor kesesi" geliştirirler. Bu
evrede organizmanın davranışı ve görünüşü bitki gibidir. Mayoz, spor
keselerinin sporangiyumları (spor
üreten yapılar) içerisinde gerçekleşir ve böylece oluşan haployit hücreler spor
olarak ortama salınır. Sporların hücre duvarı selüloz içerir. Sporlar
çimlendiği zaman, kamçılı çıplak gametleri meydana getirirler. Bunlar çiftler
halinde kaynaşarak, bir süre sonra kamçılarını yitirerek ameboyit olacak olan
zigotları meydana getirirler. Bu ameboyit yapı, substrat üzerinde hareket ederek
bakteri ve diğer organik maddeleri alıp kofullarında sindirirken diployit
çekirdeği, sitokinezin eşlik etmediği bir seri mitotik bölünme geçirir. Bu
yolla, zigot uzunluğu 25 cm'ye (5-8 cm daha yaygın uzunluk olmakla birlikte)
kadar çıkabilen çok çekirdekli plazmodyuma gelişir. İki ya da daha fazla
zigotun ya da genç plazmodyumların sitoplazmalarının kaynaşmasıylada bir miktar
büyüme olabilir. Özetle, yaşam döngüsünde diployit ameboyit plazmodyum
evresinden, spor üreten ve bir yerde sabit kalan plazmodyum evresine, buradan haployit
sporlara, kamçılı gametlere, zigota ve tekrar ameboyit plazmodyum evresine
giden bir yol izlenir. Hücreli cıvık küf mantarlarının (Acrasioida sınıfı) yaşam döngüsü, gerçek cıvık küf mantarlarınkinden
oldukça farklıdır. Günümüzdeki kanıtlar, bu iki grubun büyük bir olasılıkla
birbiriyle yakından ilişkili olmadığını ve burada olduğu gibi ayrı diviziyolara
yerleştirilmesinin daha uygun olacağını ileri sürmektedir. Hücreli cıvık küf
mantarlarında, sporlar kamçılı gametlere gelişmek yerine, her biri bir haployit
çekirdek taşıyan, toprakta serbest yaşayan ameboyit hücrelere dönüşürler. Bu amipler,
bakteri ve diğer organik maddeler üzerinde beslenir. Bu beslenme evresi boyunca
amipler, tekrar tekrar bölünerek (hem mitoz hem de sitokinez olur) çok
çekirdekli plazmodyumdan ziyade birbirinden bağımsız bir çekirdekli kardeş hücreler
meydana getirir.
Çevredeki besin stokları tükenmeye
başlayınca, amiplerin davranışı aniden değişir. Çevresel koşullara bağlı
olarak, biri eşeyli diğeri eşeysiz olmak üzere birbirinden oldukça farklı iki
döngü olasıdır. Çoğu zaman amipler eşeysiz döngüye girer: beslenmelerini
durdurarak merkezi bir toplanma noktasında bir araya gelerek kümelenir ve
sümüksü pseudoplasmodyumu meydana getirirler. Bireysel haployit hücreler
kaynaşmayarak sümüksü kitle içerisinde ayrı benliklerini korurlar. Böylece,
hücreli cıvık küf mantarlarının diployit çok çekirdekli plazmodyumlarından çok
farklıdırlar. Bu sümüksü kitle bir süre çevrede hareket edebilir; fakat sonunda
hareketsizleşir ve eşeysiz evrenin sonunda içinde yeni sporların üretildiği
saplı spor kesesini oluşturur. Bu döngünün herhangi bir eşeyli olay
içermediğini ve tüm hücrelerin görünüşte haployit olduğuna dikkat ediniz.
Çok nemli koşullar altında, yani
toprak spor keselerini su altında bırakabilecek kadar ıslak olduğu zaman,
sporların yayılımını güçleştirerek serbest yaşayan amiplerin bir araya gelip
sesil bir kümenin oluştuğu farklı bir döngüye girmeye zorlanır. Eğer şans eseri
olarak bu kümeyi oluşturmaya başlayan ilk iki amip farklı eşeyliyseler, eşeysel
rekombinasyonun gerçekleştiği bir seri olay gelişir. İki çekirdek birleşir ve
yeni hücreler bir araya geldiği zaman onlar fagositoz yoluyla sindirilir.
Başlangıçtaki amip çifti tarafından oluşturulan yeni diployit çekirdek ile
onların çekirdeklerinin kaynaşıp kaynaşmadığı bilinmemektedir; fakat oluşan dev
hücre belirgin olarak gittikçe büyür. Daha sonra mayozla haployit duruma
geçilir ve devamlı replikasyon ve bölünme ile spor dolu rnakrositler ortaya
çıkar. Koşullar elverişli olmaya başlayınca, kist, çimlenme diye
nitelendirilebilen olayda sporlarını ortama salar.
Hücreli cıvık küf mantarları laboratuvarda
çok kolay üretilebilmektedir. Bu organizmalar, gelişmeyi etkileyen faktörlerle
ilgili çalışmalarda yaygın olarak kullanılmaktadır. Örneğin, amoeboyit evre
süresince, her bir amip belirgin bir kutuplaşma göstermeyen ön ve arka ucu
belirgin olmayan düzensiz bir biçime sahiptir. Bununla birlikte, besin stokları
azalmaya başlayınca kutuplaşırlar ve bazıları ortama siklik AMP salgılamaya
başlar. Ön uçlarıyla cAMP'yi algılayan diğer kutuplaşmış amipler uyarıya doğru
dönerler ve aynı zamanda cAMP salgılarlar. Böylece uyarılan diğer sakin amipler
de aynı yöne doğru yönelirler. Amipler genellikle cAMP'yi sürekli bir akıntı
şeklinden ziyade dalga dalga (kesik kesik) salgılarlar ve yönelmiş bir amip,
yaklaşık 100 saniye kadar ileriye doğru hareket eden bir dalgayı her defasında algılar.
Bu şekilde, sayıları gittikçe artan amipler toplanma merkezine doğru hareket
ederek bir araya gelirler ve duruma göre ya pseudoplazmodyum ya da dev hücre
şekillenir. Cıvık küf mantarı amiplerinin bir araya toplanması olayında görülen
çok iyi davranış koordinasyonunun sağlanmasından sorumlu maddenin cAMP olması ve
cAMP'nin hayvanlarda hücrelerarası birçok kontrol yolunda yer alması,
biyologlar için özellikle ilgi odağı olmuştur. Diğer taraftan, cAMP birçok
bakterinin atık ürünüdür ve bazı yuvarlak solucanlar tarafından, olası yemek
için konak (ev) sinyali olarak kullanılır. Büyük bir olasılıkla aç amipler,
olası besin kaynağı üzerine kendilerini basit bir şekilde ayarlıyorlar.
BİTKİ BENZERİ BİRHÜCRELİLER
Kural olarak birhücreli, çoğunlukla
kamçılı organizmaların oluşturduğu birkaç grup, klorofil taşıdığından ve hücre
duvarına sahip olduklarından botanikçiler tarafından genellikle bitkiler
aleminin alg üyeleri kabul edilirler. Bununla birlikte sekans analizleri,
burada Protista olarak sınıflandırılan fotosentetik organizmaların, gerçekte bitkilerle
yakından ilişkili olmadığına işaret etmektedir. Hatta onların kloroplastları,
iki yerine üç zara sahip olmaları nedeniyle tamamen farklıdır. Tipik olarak
bitki özelliği gösteren diğer alg grupları, Bölüm 22'de tartışılacaktır.
EUGLENOİDEA (ÖGLENALAR)
Euglenoidea
üyeleri, bitki ve hayvan özelliklerini bir arada gösteren bir hücreli
organizmalardır. Birçok türü klorofil taşıma ve fotosentetik olmalarıyla bitki
benzeri özellikler gösterirken bazı türler hayvan benzeri olup hücre duvarından
yoksun ve oldukça hareketlidir; klorofil taşımayan bu türler hayvanlar gibi
heterotroftur. Onların pigmentleri, (klorofil a ve b ve karotenler) yeşil
alglerin ve karasal bitkilerinki gibi olmasına karşın, algler arasında yakın
akrabaya sahip olmadıkları görülmektedir. Gerçektende onların karbohidrat
depolama molekülü olan ve paramilum
olarak adlandırılan glukoz polimeri sadece kendilerine özgüdür. Euglenoida'nın yaklaşık 450 tür içeren 25
dolayında cinsi vardır. Çoğunluğu tatlısularda yaşar; fakat bazıları toprak
içerisinde, nemli yüzeyler üzerinde ve hatta bazı hayvanların sindirim kanalı
içerisinde bile bulunurlar.
Temsil edici cinsi Euglena' dır. Tipik bir Euglena hücresi, uzun ve oval şekilli
olup vücudun ön ucundaki çöküntüden çıkan uzun bir kamçıya sahiptir. Hücre
duvarı olmadığından, hücre oldukça esnektir ve şekli, yüzerken bir miktar
değişebilir; bununla birlikte pellikülü, aşırı şekil değişikliğini önler. İri
bir çekirdek, mitoz süresince kaybolmayan oldukça belirgin bir çekirdekçik
içerir.
Çekirdek zarı da mitoz süresince,
diğer birçok organizmada ortadan kalktığı halde, bozulmadan kalır. Stigma (ya
da gözlekesi) adı verilen turuncu renkli bir tanecik, hücrenin ön ucunun yakınına
yerleşmiştir. Stigma, ışığın algılanmasını ve fototaksi hareketlerinde (yani,
organizmanın ışığa yönelme ya da ışıktan uzaklaşma hareketleri; fotosentez yapmayan
öglena türlerinde stigma yoktur) işlev görür. Yeşil renkli çoğu Euglenoidea türleri, Pyrenoid adı verilen ve paramilum üretiminde
işlev gören bir özel organele sahiptir. Aynı zamanda büyük bir vurgan koful
hücrenin ön ucunun yakınında yer alır. Klorofil taşımayan Euglenoidea türleri zorunlu heterotrofturlar. Yani, kendi
besinlerini üretemezler. Klorofil taşıyan türler ise fakültatif (isteğe bağlı)
heterotroftur; ototrof olmalarına karşın, karanlık ortamda eğer organik madde
kaynağı varsa yaşamlarını sürdürebilirler. Aslında, ışıkta bile tamamen ototrof
değildirler; çünkü diyetlerinde bir ya da birkaç vitaminin bulunmasını
isterler. Euglenoidea türlerinde
çoğalma, hücrenin mitotik olarak uzunlamasına bölünmesiyle sağlanır. Eşeyli
çoğalma, hiçbir zaman kanıtlanmamıştır.
DİNOFLAGELLATA
Dinoflagellata
türleri, küçük, genellikle birhücreli organizmalardır. Hücre duvarı bulunur ya
da bulunmayabilir; eğer varsa büyük ölçüde selülozdan meydana gelmiştir.
Fotosentez yapan türler, klorofil a ve c taşır. Karotenlerin ve birçoğu bu
organizmalara özgü olan ksantofil adı verilen diğer yardımcı fotosentetik
pigmentlerin bol miktarda bulunmalarının sonucu olarak, bu organizmalar
genellikle sarı-yeşilden kahverengiye kadar değişen renklere sahiptirler. Çok
sayıda renksiz Dinoflagellata türü de
vardır; bazıları belirli organik maddeler üzerinde beslenir, diğerleri çeşitli
denizci omurgasızların içinde parazitik olarak yaşar. Enerji depolama maddeleri
ya nişasta ya da yağdır.
Dinoflagellata türlerinin
çekirdekleri, diğer organizmalarınkine benzemez. Kromozomlar, interfaz
süresinde bile, yoğunlaşmış olarak sürekli varlığını sürdürür. Çekirdekçik ve
çekirdek zarı hücre bölünmesi süresince bozunmayarak varlığını sürdürür ve iğ
iplikleri oluşmaz.
Büyük bir olasılıkla mikrotübülleri
içeren uzun sitoplazmik kanallar; hücre bölünmesi sırasında çekirdeğin içerisine
girerek kromozomların hareketlerinde iğ ipliklerinin yerini alır. Çoğu tür,
uzunlukları birbirinden oldukça farklı, vücuda yanlardan bağlanan iki kamçı
taşır. Bu kamçılardan birisi, hücrenin arka ucuna doğru uzanan bir oluk
içerisinde bir kuyruk gibi dışarıya doğru uzanır; diğer kamçı ise, hücrenin
orta kısmını bir kuşak gibi çeviren oluk içerisinde uzanır. Birçok Dinoflagellata türü, Paramecium gibi silli bir hücrelilerinkine
benzeyen trikosistler meydana getirir. Hatta bazı türler, sölenterlerinkine çok
fazla benzeyen nematositler bile meydana getirir. Bazı araştırıcılar, Dinoflagellata türlerinin bu özelliğinin
sölenterlerden kazanıldığına inanmaktadır. Dinoflagellata'nın
bazı türleri ışık meydana getirebilir ve geceleyin okyanuslarda sıklıkla görülen
lüminisens olayından sorumludurlar.
Dinoflagellata
türleri, denizel ortamda organik maddenin
primer üreticisi olarak Cyanobacteria
ve diyatomelerin ardından ikinci
sırada yer alır; tatlısularda daha az role sahiptirler. Sadece besin olarak
önemli değildirler ayın zamanda çok fazla sayıda denizel omurgasız hayvanda,
endosimbiyont olarak işlev görürler. Bazı durumlarda, onlar olmaksızın yaşam
sürdürmek olası görülmemektedir.
Mercanların bazı türleri, karbonun
%60'ını bünyesinde simbiyotik olarak yaşayan Dinoflagellata türlerinin (zooxanthellae)
fotosentez yoluyla tespit ettikleri karbondan alırlar. Böyle bir mercanın, eğer
endosimbiyonu olmasaydı, aynı süre içerisinde iskeletinde depolayacağı
kalsiyumun ancak onda birini depolayacağı tahmin edilmektedir. Dinoflagellata'nın bazı türleri
zehirlidir. Bunların bazıları kırmızı pigment içerir. Su sıcaklığı arttığında
ve yükselen dalgalarla zeminden ilave nütrientlerin suya karışarak yukarılara
doğru çıkması ya da yoğun yağmurlar sayesinde fosfatların deniz suyuna
taşınması sonucunda; bu türler hızla çoğalarak deniz suyunun rengini kırmızıya
dönüştürür. Bu organizmalar -saxitomin-
denen ve sodyum kanallarını bloke eden güçlü sinir toksini üretirler.
Genellikle "red tide" olarak
bilinen bu periyodik "bloom"
(=patlarcasına artış=su çiçeklenmesi) süresince, ortama verilen toksin
milyonlarca balığı öldürebilir. Red tide olayı, Mexico Körfezinde, Florida ve
Kaliforniya kıyılarında oldukça yaygındır.
ÇALIŞMA SORULARI
1. Yaşamın evrimiyle ilgili öne
sürülen bir senaryoda, organizmaların çekirdeği olan bir atadan köken aldığı
varsayılmaktadır. Bu fikri destekleyen delillerden birisi, bazı bakteri ve
organel genlerinin intron içermesidir. Eğer intronlar ortaksa, çekirdek zarı
neden önemlidir?
2. Eğer intronlar kuralsa, bunun
anlamı çekirdek zarını n bakterilerden daha önce ortaya çıktığıdır. Bu nedenle,
bakterilere giden hatta hem intronları hem de çekirdek zarını ortadan kaldıran
seçilim baskısı olmalıdır. Bunların neler olabileceğini düşünebiliyor musunuz?
Günümüzdeki organizmalarda hangi
ipuçlarını araştırmalıyız? Üreme hızı nasıldı?
3. Bakteri niş ve yaşam tarzlarıyla
Protista üyelerininkini hangi kapsamda karşılaştırabilirsiniz?
4. Bakterilere benzer şekilde bazı
birhücreliler yaşamları boyunca haployit, bazıları kısa süren bir evrede
diployittir; bazı türlerde de diployit evre başattır. Haployit, diployit ve her
ikisinin birlikte görüldüğü evrelerin canlıya sağladığı yararları ve maliyetini
liste halinde açı layınız. Birhücrelilerin çeşitli türlerinin yaşam
döngüleriyle, belirgin herhangi bir korelasyon var mıdır?
Genel Biyoloji – Keeton Gould Cilt II
– Sayfa 586 - 601
Hiç yorum yok:
Yorum Gönder