Sayfalar

22 Nisan 2012 Pazar

PROTİSTA SİSTEMATİĞİ


Bu alem, bazen prokaryotik ve ökaryotik organizmaları içermiş, bazen sadece ökaryotik organizmalarla sınırlandırılmıştır. Bazen, hem protozoa üyelerini ve öglenalar gibi asıl birhücreli gruplarını, hem de aslında çok hücreli olup çok fazla doku farklılaşması göstermeyen kahverengi ve kırmızı algler gibi organizmaları içermiş; bazen de sadece birhücreli olanları kapsamıştır. Bu alem, bazen mantarları bünyesine almış bazen dışarıda bırakmıştır. Kısaca, bitki ve hayvan arasındaki ayırımı ispatlayan ya da küçük bir temel sunan evrimsel düzeyde yer alan bu organizmalar için ayrı bir alem oluşturmaya sık sık gereksinim duyulmuştur; fakat ayırım hatlarının çizileceği yer hakkında bakış açısı değişmektedir.
 

Son zamanlarda Protista içerisine, öncelikle birhücrelilerin ya da koloni olarak yaşayan ökaryotik grupların (ya da çok basit çok hücreliler ya da çok çekirdek taşıyanlar) konması gerektiğini savunan görüş gittikçe daha fazla kabul görmektedir. Bu gruplardan bazıları bitki benzeri, bazıları mantar benzeri ve bazıları da hayvan benzeri olmalarına karşın birçok özelliği birlikte paylaşırlar. Böylece tüm bitki benzeri birhücreli grupları, kural olarak fotosentetik olmalarına karşın, fotosentetik olmayan ve beslenmeleri bakımından hayvanları andıran bir hücrelileri de içerirler. Cıvık mantarlar, yaşam döngülerinin bazı evrelerinde mantarlara benzemelerine karşın, diğer evrelerinde ameboyit birhücrelilere önemli ölçüde benzerlik gösterir. Hayvan benzeri birhücrelilerin bazıları bir yere bağlı kalarak yaşarken, bitki ve mantar benzeri birhücrelilerin bazıları oldukça fazla hareketlidir.

HAYVAN BENZERİ BİRHÜCRELİLER (PROTOZOA)

Protozoa üyelerinin genellikle birhücreli olduğu söylenir. Bununla birlikte, Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nden Libbie Henrietta'nın işaret ettiği gibi "Her bir Protozoa üyesi daha kompleks yapıya sahip bir hayvanın bir hücresine eşdeğer olarak değil, çok hücreli hayvanlar gibi aynı özelliklere ve karakterlere sahip tam bir organizma" olarak kabul etmek gerekir. "Gerekli doku ve organdan yoksun olduklarından, bazıları farklılaşmış hücre kümesi (=yığını) olarak tanımlanır", birçoğu, "işlevsel olarak çok iyi farklılaşma" da gösterirler. Bir hücreliler, organ yerine, işlevsel olarak onlara eşdeğer organellere sahiptir. Diğer bireysel hücrelerinkini fazlasıyla aşan birhücreli hayvanların kompleksliğini (karmaşıklığını) tanımlamada, Hyman ve diğer birçok biyolog, bu birhücreli organizmaların özelleşmiş farklı hücrelerin oluşturduğu bir topluluk gibi işlev gördüğünü vurgulayarak acellular (= hücresiz) organizmalar olarak adlandırmayı tercih ederler.

Birhücreli hayvanlar, deniz, tatlısu ve diğer organizmaların vücudunu da kapsayan çok çeşitli habitatlarda (ortamlarda) —gerçekte nemli olan her yerde— bulunurlar. Çoğunluğu tek başına; fakat bazıları koloni oluşturarak yaşamını sürdürür. Birçoğu serbest yaşar; fakat diğerleri kommensal, mutualistik ya da parazitiktir. Tipik olarak heterotrofturlar. Bazı kamçılı organizmalar, taşıdıkları klorofil sayesinde fotosentez yapmalarına karşın bu organizmalar birçok yazar tarafından birhücreli hayvan olarak düşünülür. Biz, bu bitki benzeri formları, birhücreli çeşitli alg gruplarına ait olduğunu kabul ederek bu bölüm içerisinde daha sonra tartışacağız; ya da bazıları yeşil alglere ait olduğu düşünülerek Bölüm 22'de tartışılacaktır.

Heterotrof beslenen birhücreli hayvanlar, besin partiküllerini genellikle besin kofulları içerisinde sindirirler. Gaz değişimi için ayrı organelleri olmadığından hücre zarı, gaz değişim yüzeyi olarak hizmet eder. Özellikle tatlısu gibi hipotonik ortamlarda yaşayan birçok tür, özellikle ozmoregülasyonda işlev gören vurgan kofullara sahiptir. Azotlu atıklar az miktarlarda vurgan kofullarla atılabilirse de, büyük çoğunluğu, amonyak olarak hücre zarından diffüzyonla dışarı salınır. Hareket yalancı ayak oluşumuyla, sillerin ya da kamçının çırpılmasıyla sağlanır. Bir bireyin çok sayıda sil taşıdığı durumlarda, bu sillerin hareketi, sillerin kaide taneciklerini birbirine bağlayan bir fibril sistemiyle düzenlenir. Bu fibriller ya da hücre zarı, çok hücreli hayvanların sinirlerindeki gibi uyarı iletme özelliğine sahiptir. Üreme, bazen eşeyli bazen eşeysizdir. Tatlısularda yaşayan ya da parazitik olan birhücreli hayvanların çoğu, koşullar elverişsiz olduğu zaman kist oluşturabilirler. Çevrelerine kalın ve dayanıklı bir kılıf salgılayarak dormant duruma geçerler. Birhücreli hayvanlar Kinetoplastida ve Ciliata olmak üzere iki gruba bölünmüştür. Bunlar yapısal olarak birbirlerine benzer; fakat büyük bir olasılıkla yakından akraba olmayan organizmaların oluşturduğu heterojen bir topluluktur. Protozoa'yı Protista aleminin bir üyesi olarak ele alan biyologlar, bu iki grubu şube olarak kabul eder.

KİNETOPLASTİDA

Kinetoplastida, Mastigophora ve Sarcodina olmak üzere iki alt şube içerir. Bu iki altşubenin her ikiside, mitokondrilerinde disk şeklinde krista taşımalarıyla ayırt edilir. Bu kristalar, mitokondrinin iç zarına birer sapla bağlanmış yassı diskler şeklindedir.
Mastigophora (= Kamçılılar) Mastigophora (aynı zamanda Zooflagellata'da denir) alt şubesinin üyeleri, genel hareket organeli olarak kamçı taşıyan birhücreli hayvanlardır. Birhücreli hayvanlar içerisinde kamçılıların en ilkel olduğu görülmektedir ve büyük bir olasılıkla diğer Protozoa gruplarının bazıları (—büyük bir olasılıkla tümü) onlardan köken almıştır. Bazı Mastigophora üyeleri, serbest yaşayan sucul organizmalardır, fakat çoğunluğu bitki ve hayvanların vücudunda simbiyotik olarak yaşar. Örneğin, birkaç tür, termitlerin bağırsağında yaşayarak, termitler tarafından alınan selülozun sindirilmesine zorunlu olarak yardım eder. Bir parazitik kamçılı cinsi olan Trypanosoma, insanda ve evcil hayvanlarda birkaç hastalığa neden olur. Örneğin, Trypanosoma gambiense Afrika uyku hastalığının etkenidir. Trypanosoma üyeleri, konaklarının kanında yaşayarak orada çoğalır ve metabolizma ürünü olarak oluşan zehirli maddelerini kana verirler. Onlar insanda ve evcil hayvanlarda (fakat Afrika'nın yerli yabanıl memelilerinde değil) daha sonra sinir sistemine saldırarak uyuşukluğa ve sonunda ölüme yol açarlar. Trypanosoma üyeleri konaktan konağa, kan emen çeçe sineği (Glossina cinsi) tarafından yayılır. Bir çeçe sineği, hastalık taşıyan hayvandan kan emdiği zaman bir miktar Trypanosoma bireyi sineğin bağırsağına alınır ve burada çoğalarak gelişimle ilgili bazı değişiklikleri geçirir. Daha sonra sineğin tükürük bezlerine göç ederek orada ilave değişiklikler geçirir ve çoğalmaya devam eder. Eğer bu sinek, şimdi, hastalık taşımayan bir omurgalıyı ısırırsa, bazı Trypanosoma bireyleri tükürük bezlerinden omurgalı konağa aktarılır. Akfrika'nın büyük bir kısmını insanlar için hemen hemen oturulamaz hale getiren uyku hastalığını kontrol etmek zordur. Çünkü birçok yabanıl hayvan Trypanosoma için, sürekli kaynak olarak hizmet etmektedir.
Çeçe sineğinin ortadan kaldırılmasıyla bu hastalık yok edilebilir; fakat bu muazzam bir girişim gerektirir. Daha öncede gördüğümüz gibi, Trypanosoma bireylerinin, kendi genlerini periyodik olarak değiştirme yeteneğine sahip olmaları ve bu yolla bağışıklık sisteminin özgün olduğu yüzey proteinlerinin değiştirilmesi, uyku hastalığının tedavisini güçleştirmektedir.
Sarcodina (=Kökbacaklılar, Amipler) Sarcodina altşubesinin üyeleri ameboyit birhücreli organizmalardır. Kamçılıların yaşam döngülerinde ameboyit evre geçirildiğinin gözlenmesi ve diğer taraftan bazı kökbacaklıların kamçılı evreye sahip olmaları, onların kamçılılarla yakın akrabalık ilişkisi olduğunu vurgulamaktadır. En çok bilinen kökbacaklılar, tatlısularda yaşayan Amoeba cinsine ait kabuksuz amip türleridir. Bu türlerin asimetrik vücutları devamlı biçim değiştirerek, hem harekette hem de fagositoz yoluyla beslenrnede işlev gören yeni yalancı ayaklar meydana getirir. Besinlerini, küçük algler, diğer birhücreli hayvanlar ve hatta tekerlekli hayvanlar ve yuvarlak solucanlar gibi bazı küçük çok hücreli hayvanlar oluşturur. Sarcodina içerisinde aynı zamanda kendi çevrelerine sert kalker ya da silisli kabuk salgılayan (yani, kalsiyum karbonat ya da silis içeren kabuklar) birkaç birhücreli hayvan grubu da yer alır. Bu kabuklar genellikle son derece zarif ve karmaşık yapılı olup türlerin teşhisinde kullanılabilir. Kabuklu amiplerin yalancı ayakları genellikle ince ve sivridir; bazı formlarda bu yalancı ayakların hareket işlevi yoktur, özellikle beslenme aygıtı olarak hizmet eder. Bu tip yalancı ayaklar avın etrafını çevirmez; fakat bir kapan gibi işlev görür.
Av, yalancı ayağa dokunduğu zaman, yalancı ayağın yüzeyini kaplayan mukus şeklindeki yapışkan salgıya yapışarak yakalanır. Bu salgı büyük bir olasılıkla avın sindirimini başlatan proteolitik (protein parçalayan) enzimler içermektedir. Av, daha sonra besin kofulu içerisine alınarak hücrenin iç kısmına doğru çekilir (sürüklenir).
Kabuklu kökbacaklıların iki grubu olan Foraminifera ve Radiolaria, yeryüzünün jeolojik tarihinde çok büyük rol oynamıştır. Her iki grupta okyanuslarda son derece yoğundur ve bireyler öldüklerinde kabukları dip çamurunun önemli bileşeni olmaya başlar. Foraminiferlerin (Delikliler) kalkerli kabukları, özellikle 2500-4500 m. derinliklerdeki çamurlar içerisinde yaygındır; bundan daha fazla derinliklerde, suyun karbondioksit içeriği arttığından kabuklar çözünmeye başlar. Okyanusların derin kısımlarının zemininde yer alan çamur (ooz), büyük ölçüde Radiolaria'ya ait organizmaların silisli kabuklarından oluşmuştur. Bu her iki grup, çok uzun zaman önce oldukça yoğun olarak bulunmaktaydı. Foraminifera fosilleri, Kambriyen periyoduna kadar geri gitmektedir. Radiolaria fosilleri ise Prekambriyen yaşıtlı kayaçların içerisinde bulunmaktadır. Şu anda yeryüzünde bulunan kireçtaşı ve tebeşirin çoğu Foraminifera kabuklarının birikmesiyle oluşmuştur. Radiolaria kabukları ise çert (chert = kuvars) gibi silisli kayaçların oluşumuna katkıda bulunmuştur.

CİLİATA (=SİLLİLER)

Ciliata şubesi, iki protozoa şubesinin daha büyüğü ve aynı zamanda da daha homojenidir. Sekans analizleri, bu şubeyi Dinoflagellata ile birlikte Kinetoplastida'dan daha uzağa yerleştirir. İsminden de anlaşılacağı gibi, silliler hareket organeli olarak çok sayıda sile sahiptirler. Türlerin büyük çoğunluğunda yaşam boyunca siller mevcuttur; fakat bazılarında (Suctoria) ergin dönemde sil bulunmaz. Herhangi bir birhücrelide bulunan organeller bakımından en büyük ayrıntıyı silliler göstermektedir; bu nedenle "acellular" terimi en iyi şekilde sillilere uygulanır. Paramecium gibi cinslere bağlı türler, sillerin çırpılmasıyla yaratılan su akıntısıyla sürüklenen besin partiküllerinin içine girdiği özel bir ağız oluğuna ve hücre yutağına ve genellikle sindirilemeyen atıkların besin kofulundan çıkarılarak içerisinden geçip dışarı atıldığı "hücre anüsüne" sahiptirler. Sillerin kaidesini iletken lifler (fibriller) birbirine bağlar ve çoğunlukla çok hücreli hayvanların kas sistemine analog olan kasılgan liflerden (bazen çizgili) meydana gelmiş bir sistem vardır. Hücrenin pelikülü (plazma zarının hemen altında bulunan protein tabaka) içerisinde bazen bulunan dayanıklı plakalar, birlikte bir "iskelet" oluşturur. Bazı türlerde, bireyin kendisini substrata bağladığı uzun bir sap bulunur. Az sayıda tür, avı yakalamak için tentaküllere sahiptir. Bazıları trikosist adı verilen zehirli ipliksi zıpkınlarını fırlatabilir. Trikosistler, predatörlere karşı savunmada, avı yakalamada ya da beslenme süresince organizmayı substrata bağlamada işlev görebilir. Sölenterlerin nematositleri trikosistlere benzer ve bu benzer organeller için tek bir endosimbiyotik orjin (=köken) ileri sürülmüştür. Silliler, iki tip çekirdeğe sahip olmalarıyla diğer tüm birhücrelilerden farklıdır. Büyük bir makronukleusa ve bir ya da daha fazla sayıda küçük mikronukleusa sahiptirler. Poliployit olan makronukleus (Paramecium aurelia'da yaklaşık 860—ployit), hücrenin metabolizmasını kontrol eder. Bu gen amplifikasyonunun özel bir tipidir. Diployit olan mikronukleus, sadece üremeyle ve makronukleusu meydana getirmeyle ilgilidir. Genellikle enine ikiye bölünmek suretiyle gerçekleşen eşeysiz üreme süresince mikronukleus mitotik olarak bölünür. Makronukleusun bölünmesinde, önce DNA repkilasyonu gerçekleştiğinden ve her bir kardeş çekirdeğin kalıtsal materyaldan tam bir takım aldığından dolayı, bu bölünme olayı göründüğünden daha muntazamdır. 
Sillilerin birçoğu, bazen konjugasyon adı verilen bir eşeyli üreme olayıyla çoğalır. Çiftleşmek için uygun olan iki birey yan yana gelerek ağız bölgesinden birbirine yapışırlar; temas alanlarında da kısmen kaynaşma vardır. Ardından mikronukleus mayozla bölünür. Daha sonra her bir hücrede meydana gelen haployit rnikronukleuslardan biri dışındakiler parçalanarak kaybolur; makronukleusta genellikle kaybolur. Varlığını sürdüren "gamet" çekirdeği mitozla kendisini eşler. Her bir hücrede bulunan bu iki çekirdekten birisi hücrede kalarak dişi çekirdek olarak işlev görür; ikincisi ise diğer hücrenin içerisine hareket eder ve döllenme olayında hücrenin dişi çekirdeği ile kaynaşır. Böylece her bir hücre, çekirdek verip karşılığında çekirdek aldığı için hem erkek hem dişi olarak davranmış olur. Bu iki hücre birbirinden ayrıldığı zaman, her biri, rekornbinasyon yapmış, yeni diployit çekirdeğe sahiptir. Bu çekirdek, daha sonra, bir ya da daha fazla bölünme geçirir. Böylece meydana gelen çekirdeklerin bazıları makronukleusa gelişir. Değişik sayıda sitoplazmik bölünmenin ardından, her hücre için normal sayıda mikro ve makronukleus sağlanarak yenilenmiş olur.

MANTAR BENZERİ BİRHÜCRELİLER

Gelişmişliği Protista düzeyinde olan mantar benzeri organizrnaların birkaç büyük grubu arasında uygulanması kolay olması bakımından, iki kategori tanımladık:
(1) Daha geneleksel sınıflandırmalarda gerçek mantarlar olarak düşünülen; fakat birhücreli ya da çok basit çok hücreli düzeyinde olup hücre duvarına sahip olmayan ya da hücre duvarlarında kitinden (gerçek mantarların ayırt edici özelliği) ziyade selüloz içeren mantarların bulunduğu diviziyo ve
(2) genellikle gerçek mantarlardan ayrı olarak yerleştirilen ve cıvık küf mantarları olarak adlandırılan diviziyo.

PROTOMYCOTA (MANTAR BENZERİ BİRHÜCRELİLER)

Sporozoa Mantar benzeri birhücrelilerin yegâne büyük grubu Sporozoa'dır.  İsimlerinden de anlaşılacağı gibi, Sporozoa üyeleri, yaşam döngülerinde genellikle hastalık yapma özelliğine sahip spor benzeri kist evresine sahiptirler. Özel hareket organellerinden yoksundurlar (erkek gametlerdeki dışında). Tümü iç parazittir ve genellikle karmaşık yaşam döngüleri vardır. Bu organizmalar, insandaki sıtmayı da içine alan çok çeşitli ciddi hastalıklara neden olurlar. Hem evcil hem de yabanıl hayvanlarda benzer şekilde ciddi hastalıklara yol açarlar.
Bildiğiniz gibi, Plasmodium cinsine bağlı türlerin neden olduğu sıtma, bir konaktan diğerine Anopheles cinsine ait dişi sivrisinekler tarafından taşınır. Sivrisinek bir kişiye sokup kan emmeye başladığı zaman kana, kanın pıhtılaşmasını önleyen kimyasal madde, içeren tükürük salgılar ve bununla birlikte çoğunlukla sporozoyit evresindeki plasmodyum hücrelerini de kana verir. Sporozoyitler bireyin kanına girer ve kan dolaşımıyla karaciğere taşınır. Orada karaciğer hücrelerine girerek 5-15 gün süreyle gelişir. Sonra her bir sporozoyit, merozoyit adı verilen, çok sayıda yeni hücreleri oluşturmak üzere bölünür. Bunlar karaciğer hücrelerinden salınarak alyuvarlar içerisine girerler ve orada eşeysiz çoğalarak ilave merozoyitleri oluştururlar. Enfekte olmuş tüm alyuvarlar, düzenli aralıklarla, (sıtmanın bir tipinde 48 saatte; bir tipinde 72 saatte) patlayarak yeniden alyuvarlara girecek olan merozoyitleri ortama verir ve eşeysiz üreme olayı tekrarlanır. Böylece en yaygın sıtma türünde, alyuvarların patlatılmasıyla her 48 saatte bir defa çok sayıda merozoyit kan dolaşımına verilir. Konak, merozoyitlerin, her defa, bu şekilde kana verilişini titrerne ve vücut sıcaklığının yükselmesiyle (ateş) hisseden Bu belirtiler büyük bir olasılıkla alyuvarların patlatılmasıyla toksinlerin kana verilmesinden kaynaklanmaktadır. Merozoyitlerin bazıları nihayet ya erkek ya da dişi gamet olabilecek özel eşeysel hücrelere gelişirler. Bununla birlikte onlar insan kanında kaldığı sürece gamet olarak olgunlaşmayacaktır. Fakat eğer, bir sivrisinek bu hücreleri içeren kanı emerse, sivrisineğin orta bağırsağında gelişimlerini tamamlarlar. Daha sonra, erkek gametler dişi gametleri döller ve böylece zigot meydana gelir. Zigot, amipsi hareket edebilir ve bağırsak duvarı içerisine girerek kist haline geçer. Bu kist içerisinde geçirilen bir seri bölünme sonunda yeni sporozoyitler meydana getirilir. Kist patlatıldığında sporozoyitler ortama verilir. Bu sporozoyitler sineğin tükürük bezlerine göç ederek sinek beslendiği zaman yeni bir omurgalı konağa taşınır. Sıtmayı kontrol altına almayla ilgili çabalar, büyük ölçüde Anopheles sivrisineğini ya doğrudan böcek öldürücü ilaçların (insektisit) kullanılmasıyla ya da dolaylı olarak üreme alanlarının tahrip edilmesi yoluyla, ortadan kaldırmaya yöneliktir.

GYMNOMYCOTA (CIVIK KÜF MANTARLARI )

Cıvık küf mantarları, yaşam döngülerinin bazı evrelerinde kesinlikle hayvan benzeri, bazı evrelerinde bitki benzeri özellikler gösteren ilginç organizmalardır. Bu organizmalar çoğunlukla, zoologlar tarafından hayvanlar alemi içerisinde birhücreliler arasına yerleştirilirler; botanikçilerin geleneksel olarak yaptıkları sınıflandırmalarda bitkiler alemi içerisinde mantarlar arasına yerleştirirler ve hatta bazı sistemlerde ayrı bir alem olarak bile sınıflandırılırlar. Sekiz alem kabul edildiğinde, Protista içerisine yerleştirmenin en iyi yol olduğunu görülmektedir.
Serbest yaşayan cıvık küf mantarlarını içeren Mycetozoa diviziyosunun iki sınıfı, genellikle nemli topraklar üzerinde, çürümekte olan kütüklerde, küflü yapraklar üzerinde ya da ıslak odunlar içerisinde bulunan çürümekte olan diğer organik maddeler üzerinde bulunur ve gelişirler. Bulundukları yerlerde yapışkan sümüksü bir kitle gibi parıldarlar. Bazen beyaz; fakat çoğunlukla kırmızı ya da sarı renklidirler.
Gerçek cıvık küf mantarlarında (Myxoida sınıfı ) yaşam döngüsünün vejetatif evresi, plasmodium adı verilen diployit, çok çekirdekli (sönositik) ve ameboyit büyük bir kitledir. Plazmodyum yavaşca hareket eder ve fagositoz yoluyla organik madde partikülleriyle beslenir. Böylece, çıplak plazmodyumun davranışı, hayvan gibidir. Bununla birlikte belirli koşullar altında plazmodyum hareketsizleşip bir yerde sabit kalarak, ya basit bir yuvarlak kitle şeklinde ya da oldukça zarif ve saplı organlar şeklinde olabilen "spor kesesi" geliştirirler. Bu evrede organizmanın davranışı ve görünüşü bitki gibidir. Mayoz, spor keselerinin sporangiyumları (spor üreten yapılar) içerisinde gerçekleşir ve böylece oluşan haployit hücreler spor olarak ortama salınır. Sporların hücre duvarı selüloz içerir. Sporlar çimlendiği zaman, kamçılı çıplak gametleri meydana getirirler. Bunlar çiftler halinde kaynaşarak, bir süre sonra kamçılarını yitirerek ameboyit olacak olan zigotları meydana getirirler. Bu ameboyit yapı, substrat üzerinde hareket ederek bakteri ve diğer organik maddeleri alıp kofullarında sindirirken diployit çekirdeği, sitokinezin eşlik etmediği bir seri mitotik bölünme geçirir. Bu yolla, zigot uzunluğu 25 cm'ye (5-8 cm daha yaygın uzunluk olmakla birlikte) kadar çıkabilen çok çekirdekli plazmodyuma gelişir. İki ya da daha fazla zigotun ya da genç plazmodyumların sitoplazmalarının kaynaşmasıylada bir miktar büyüme olabilir. Özetle, yaşam döngüsünde diployit ameboyit plazmodyum evresinden, spor üreten ve bir yerde sabit kalan plazmodyum evresine, buradan haployit sporlara, kamçılı gametlere, zigota ve tekrar ameboyit plazmodyum evresine giden bir yol izlenir. Hücreli cıvık küf mantarlarının (Acrasioida sınıfı) yaşam döngüsü, gerçek cıvık küf mantarlarınkinden oldukça farklıdır. Günümüzdeki kanıtlar, bu iki grubun büyük bir olasılıkla birbiriyle yakından ilişkili olmadığını ve burada olduğu gibi ayrı diviziyolara yerleştirilmesinin daha uygun olacağını ileri sürmektedir. Hücreli cıvık küf mantarlarında, sporlar kamçılı gametlere gelişmek yerine, her biri bir haployit çekirdek taşıyan, toprakta serbest yaşayan ameboyit hücrelere dönüşürler. Bu amipler, bakteri ve diğer organik maddeler üzerinde beslenir. Bu beslenme evresi boyunca amipler, tekrar tekrar bölünerek (hem mitoz hem de sitokinez olur) çok çekirdekli plazmodyumdan ziyade birbirinden bağımsız bir çekirdekli kardeş hücreler meydana getirir.
Çevredeki besin stokları tükenmeye başlayınca, amiplerin davranışı aniden değişir. Çevresel koşullara bağlı olarak, biri eşeyli diğeri eşeysiz olmak üzere birbirinden oldukça farklı iki döngü olasıdır. Çoğu zaman amipler eşeysiz döngüye girer: beslenmelerini durdurarak merkezi bir toplanma noktasında bir araya gelerek kümelenir ve sümüksü pseudoplasmodyumu meydana getirirler. Bireysel haployit hücreler kaynaşmayarak sümüksü kitle içerisinde ayrı benliklerini korurlar. Böylece, hücreli cıvık küf mantarlarının diployit çok çekirdekli plazmodyumlarından çok farklıdırlar. Bu sümüksü kitle bir süre çevrede hareket edebilir; fakat sonunda hareketsizleşir ve eşeysiz evrenin sonunda içinde yeni sporların üretildiği saplı spor kesesini oluşturur. Bu döngünün herhangi bir eşeyli olay içermediğini ve tüm hücrelerin görünüşte haployit olduğuna dikkat ediniz.
Çok nemli koşullar altında, yani toprak spor keselerini su altında bırakabilecek kadar ıslak olduğu zaman, sporların yayılımını güçleştirerek serbest yaşayan amiplerin bir araya gelip sesil bir kümenin oluştuğu farklı bir döngüye girmeye zorlanır. Eğer şans eseri olarak bu kümeyi oluşturmaya başlayan ilk iki amip farklı eşeyliyseler, eşeysel rekombinasyonun gerçekleştiği bir seri olay gelişir. İki çekirdek birleşir ve yeni hücreler bir araya geldiği zaman onlar fagositoz yoluyla sindirilir. Başlangıçtaki amip çifti tarafından oluşturulan yeni diployit çekirdek ile onların çekirdeklerinin kaynaşıp kaynaşmadığı bilinmemektedir; fakat oluşan dev hücre belirgin olarak gittikçe büyür. Daha sonra mayozla haployit duruma geçilir ve devamlı replikasyon ve bölünme ile spor dolu rnakrositler ortaya çıkar. Koşullar elverişli olmaya başlayınca, kist, çimlenme diye nitelendirilebilen olayda sporlarını ortama salar.
Hücreli cıvık küf mantarları laboratuvarda çok kolay üretilebilmektedir. Bu organizmalar, gelişmeyi etkileyen faktörlerle ilgili çalışmalarda yaygın olarak kullanılmaktadır. Örneğin, amoeboyit evre süresince, her bir amip belirgin bir kutuplaşma göstermeyen ön ve arka ucu belirgin olmayan düzensiz bir biçime sahiptir. Bununla birlikte, besin stokları azalmaya başlayınca kutuplaşırlar ve bazıları ortama siklik AMP salgılamaya başlar. Ön uçlarıyla cAMP'yi algılayan diğer kutuplaşmış amipler uyarıya doğru dönerler ve aynı zamanda cAMP salgılarlar. Böylece uyarılan diğer sakin amipler de aynı yöne doğru yönelirler. Amipler genellikle cAMP'yi sürekli bir akıntı şeklinden ziyade dalga dalga (kesik kesik) salgılarlar ve yönelmiş bir amip, yaklaşık 100 saniye kadar ileriye doğru hareket eden bir dalgayı her defasında algılar. Bu şekilde, sayıları gittikçe artan amipler toplanma merkezine doğru hareket ederek bir araya gelirler ve duruma göre ya pseudoplazmodyum ya da dev hücre şekillenir. Cıvık küf mantarı amiplerinin bir araya toplanması olayında görülen çok iyi davranış koordinasyonunun sağlanmasından sorumlu maddenin cAMP olması ve cAMP'nin hayvanlarda hücrelerarası birçok kontrol yolunda yer alması, biyologlar için özellikle ilgi odağı olmuştur. Diğer taraftan, cAMP birçok bakterinin atık ürünüdür ve bazı yuvarlak solucanlar tarafından, olası yemek için konak (ev) sinyali olarak kullanılır. Büyük bir olasılıkla aç amipler, olası besin kaynağı üzerine kendilerini basit bir şekilde ayarlıyorlar.

BİTKİ BENZERİ BİRHÜCRELİLER

Kural olarak birhücreli, çoğunlukla kamçılı organizmaların oluşturduğu birkaç grup, klorofil taşıdığından ve hücre duvarına sahip olduklarından botanikçiler tarafından genellikle bitkiler aleminin alg üyeleri kabul edilirler. Bununla birlikte sekans analizleri, burada Protista olarak sınıflandırılan fotosentetik organizmaların, gerçekte bitkilerle yakından ilişkili olmadığına işaret etmektedir. Hatta onların kloroplastları, iki yerine üç zara sahip olmaları nedeniyle tamamen farklıdır. Tipik olarak bitki özelliği gösteren diğer alg grupları, Bölüm 22'de tartışılacaktır.

EUGLENOİDEA (ÖGLENALAR)

Euglenoidea üyeleri, bitki ve hayvan özelliklerini bir arada gösteren bir hücreli organizmalardır. Birçok türü klorofil taşıma ve fotosentetik olmalarıyla bitki benzeri özellikler gösterirken bazı türler hayvan benzeri olup hücre duvarından yoksun ve oldukça hareketlidir; klorofil taşımayan bu türler hayvanlar gibi heterotroftur. Onların pigmentleri, (klorofil a ve b ve karotenler) yeşil alglerin ve karasal bitkilerinki gibi olmasına karşın, algler arasında yakın akrabaya sahip olmadıkları görülmektedir. Gerçektende onların karbohidrat depolama molekülü olan ve paramilum olarak adlandırılan glukoz polimeri sadece kendilerine özgüdür. Euglenoida'nın yaklaşık 450 tür içeren 25 dolayında cinsi vardır. Çoğunluğu tatlısularda yaşar; fakat bazıları toprak içerisinde, nemli yüzeyler üzerinde ve hatta bazı hayvanların sindirim kanalı içerisinde bile bulunurlar.
Temsil edici cinsi Euglena' dır. Tipik bir Euglena hücresi, uzun ve oval şekilli olup vücudun ön ucundaki çöküntüden çıkan uzun bir kamçıya sahiptir. Hücre duvarı olmadığından, hücre oldukça esnektir ve şekli, yüzerken bir miktar değişebilir; bununla birlikte pellikülü, aşırı şekil değişikliğini önler. İri bir çekirdek, mitoz süresince kaybolmayan oldukça belirgin bir çekirdekçik içerir.
Çekirdek zarı da mitoz süresince, diğer birçok organizmada ortadan kalktığı halde, bozulmadan kalır. Stigma (ya da gözlekesi) adı verilen turuncu renkli bir tanecik, hücrenin ön ucunun yakınına yerleşmiştir. Stigma, ışığın algılanmasını ve fototaksi hareketlerinde (yani, organizmanın ışığa yönelme ya da ışıktan uzaklaşma hareketleri; fotosentez yapmayan öglena türlerinde stigma yoktur) işlev görür. Yeşil renkli çoğu Euglenoidea türleri, Pyrenoid adı verilen ve paramilum üretiminde işlev gören bir özel organele sahiptir. Aynı zamanda büyük bir vurgan koful hücrenin ön ucunun yakınında yer alır. Klorofil taşımayan Euglenoidea türleri zorunlu heterotrofturlar. Yani, kendi besinlerini üretemezler. Klorofil taşıyan türler ise fakültatif (isteğe bağlı) heterotroftur; ototrof olmalarına karşın, karanlık ortamda eğer organik madde kaynağı varsa yaşamlarını sürdürebilirler. Aslında, ışıkta bile tamamen ototrof değildirler; çünkü diyetlerinde bir ya da birkaç vitaminin bulunmasını isterler. Euglenoidea türlerinde çoğalma, hücrenin mitotik olarak uzunlamasına bölünmesiyle sağlanır. Eşeyli çoğalma, hiçbir zaman kanıtlanmamıştır.


DİNOFLAGELLATA

Dinoflagellata türleri, küçük, genellikle birhücreli organizmalardır. Hücre duvarı bulunur ya da bulunmayabilir; eğer varsa büyük ölçüde selülozdan meydana gelmiştir. Fotosentez yapan türler, klorofil a ve c taşır. Karotenlerin ve birçoğu bu organizmalara özgü olan ksantofil adı verilen diğer yardımcı fotosentetik pigmentlerin bol miktarda bulunmalarının sonucu olarak, bu organizmalar genellikle sarı-yeşilden kahverengiye kadar değişen renklere sahiptirler. Çok sayıda renksiz Dinoflagellata türü de vardır; bazıları belirli organik maddeler üzerinde beslenir, diğerleri çeşitli denizci omurgasızların içinde parazitik olarak yaşar. Enerji depolama maddeleri ya nişasta ya da yağdır.
Dinoflagellata türlerinin çekirdekleri, diğer organizmalarınkine benzemez. Kromozomlar, interfaz süresinde bile, yoğunlaşmış olarak sürekli varlığını sürdürür. Çekirdekçik ve çekirdek zarı hücre bölünmesi süresince bozunmayarak varlığını sürdürür ve iğ iplikleri oluşmaz.
Büyük bir olasılıkla mikrotübülleri içeren uzun sitoplazmik kanallar; hücre bölünmesi sırasında çekirdeğin içerisine girerek kromozomların hareketlerinde iğ ipliklerinin yerini alır. Çoğu tür, uzunlukları birbirinden oldukça farklı, vücuda yanlardan bağlanan iki kamçı taşır. Bu kamçılardan birisi, hücrenin arka ucuna doğru uzanan bir oluk içerisinde bir kuyruk gibi dışarıya doğru uzanır; diğer kamçı ise, hücrenin orta kısmını bir kuşak gibi çeviren oluk içerisinde uzanır. Birçok Dinoflagellata türü, Paramecium gibi silli bir hücrelilerinkine benzeyen trikosistler meydana getirir. Hatta bazı türler, sölenterlerinkine çok fazla benzeyen nematositler bile meydana getirir. Bazı araştırıcılar, Dinoflagellata türlerinin bu özelliğinin sölenterlerden kazanıldığına inanmaktadır. Dinoflagellata'nın bazı türleri ışık meydana getirebilir ve geceleyin okyanuslarda sıklıkla görülen lüminisens olayından sorumludurlar.
Dinoflagellata türleri, denizel ortamda organik maddenin primer üreticisi olarak Cyanobacteria ve diyatomelerin ardından ikinci sırada yer alır; tatlısularda daha az role sahiptirler. Sadece besin olarak önemli değildirler ayın zamanda çok fazla sayıda denizel omurgasız hayvanda, endosimbiyont olarak işlev görürler. Bazı durumlarda, onlar olmaksızın yaşam sürdürmek olası görülmemektedir.
Mercanların bazı türleri, karbonun %60'ını bünyesinde simbiyotik olarak yaşayan Dinoflagellata türlerinin (zooxanthellae) fotosentez yoluyla tespit ettikleri karbondan alırlar. Böyle bir mercanın, eğer endosimbiyonu olmasaydı, aynı süre içerisinde iskeletinde depolayacağı kalsiyumun ancak onda birini depolayacağı tahmin edilmektedir. Dinoflagellata'nın bazı türleri zehirlidir. Bunların bazıları kırmızı pigment içerir. Su sıcaklığı arttığında ve yükselen dalgalarla zeminden ilave nütrientlerin suya karışarak yukarılara doğru çıkması ya da yoğun yağmurlar sayesinde fosfatların deniz suyuna taşınması sonucunda; bu türler hızla çoğalarak deniz suyunun rengini kırmızıya dönüştürür. Bu organizmalar -saxitomin- denen ve sodyum kanallarını bloke eden güçlü sinir toksini üretirler. Genellikle "red tide" olarak bilinen bu periyodik "bloom" (=patlarcasına artış=su çiçeklenmesi) süresince, ortama verilen toksin milyonlarca balığı öldürebilir. Red tide olayı, Mexico Körfezinde, Florida ve Kaliforniya kıyılarında oldukça yaygındır.

ÇALIŞMA SORULARI

1. Yaşamın evrimiyle ilgili öne sürülen bir senaryoda, organizmaların çekirdeği olan bir atadan köken aldığı varsayılmaktadır. Bu fikri destekleyen delillerden birisi, bazı bakteri ve organel genlerinin intron içermesidir. Eğer intronlar ortaksa, çekirdek zarı neden önemlidir?
2. Eğer intronlar kuralsa, bunun anlamı çekirdek zarını n bakterilerden daha önce ortaya çıktığıdır. Bu nedenle, bakterilere giden hatta hem intronları hem de çekirdek zarını ortadan kaldıran seçilim baskısı olmalıdır. Bunların neler olabileceğini düşünebiliyor musunuz?
Günümüzdeki organizmalarda hangi ipuçlarını araştırmalıyız? Üreme hızı nasıldı?
3. Bakteri niş ve yaşam tarzlarıyla Protista üyelerininkini hangi kapsamda karşılaştırabilirsiniz?
4. Bakterilere benzer şekilde bazı birhücreliler yaşamları boyunca haployit, bazıları kısa süren bir evrede diployittir; bazı türlerde de diployit evre başattır. Haployit, diployit ve her ikisinin birlikte görüldüğü evrelerin canlıya sağladığı yararları ve maliyetini liste halinde açı layınız. Birhücrelilerin çeşitli türlerinin yaşam döngüleriyle, belirgin herhangi bir korelasyon var mıdır?

Genel Biyoloji – Keeton Gould Cilt II – Sayfa 586 - 601

Hiç yorum yok:

Yorum Gönder